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万建民连发Science及Cell Res,揭示钙离子启动免疫系统的分子机制
2019-08-25 19:11 admin  转载 审核人:   (阅读关注)

细胞质钙的瞬时升高对病原体相关分子模式(PAMP) - 触发免疫(PTI)至关重要。然而,负责该过程的钙通道仍然未知。

2019年8月23日,中国农科院万建民团队在Cell Research在线发表题为“A cyclic nucleotide-gated channel mediates cytoplasmic calcium elevation and disease resistance in rice”的研究论文,该研究显示编码OsCNGC9(环核苷酸门控通道蛋白)的水稻CDS1(CELL DEATH and SUSCEPTIBLE to BLAST 1)正向调节对稻瘟病的抗性。

有趣的是,OsCNGC9介导PAMP诱导的Ca2 +内流,并且该事件对于PAMPs触发的ROS爆发和诱导PTI相关的防御基因表达是至关重要的。进一步显示PTI相关受体样细胞质激酶OsRLCK185与OsCNGC9物理相互作用并使其磷酸化以激活其通道活性。该研究结果表明信号级联将模式识别与钙通道激活联系起来,这是启动水稻PTI和抗病性所必需的。

另外,2018年6月8日,中国农科院万建民研究组在Science发表题为“A selfish genetic element confers non-Mendelian inheritance in rice”的研究论文,该文章系统解析了水稻粳稻与籼稻杂种不育问题及遗传特性,发现自私基因系统控制水稻杂种不育,并影响稻种基因组的分化,该研究有望解决水稻杂种不育难题。

植物不断受到各种致病病原体(病毒,细菌和真菌)的挑战,因此,已经进化出一种双层先天免疫系统来抵御病原体:病原体相关分子模式(PAMP) - 触发免疫(PTI)和效应器触发免疫力(ETI)。PTI通常被认为赋予较弱但广谱抗病性,而R基因介导的ETI通常赋予更强的特异性疾病抗性。PTI可通过激活质膜触发(PM ) - 通过保守的病原体相关分子模式(PAMP)的局部模式识别受体(PRR)。在几分钟内,模式识别触发一系列信号级联,包括细胞质钙([Ca2 +] cyt)的增加,活性氧(ROS)的诱导和PTI相关防御基因的表达。此外,已经证明了模式-触发的 [Ca2 +]细胞爆发是通过来自质外体的Ca2 +流入和来自细胞内储存的Ca2 +释放来实现的。然而,尽管Ca2 +流入已被证明是触发PTI的核心事件,但是介导的Ca2 +流入仍然难以捉摸。

OsCNGC9中的突变是导致抗病性受损的原因

另一方面,最近显示,在模式识别后,PRR直接与受体样细胞质激酶亚家族VII(RLCK VII)的成员连接,以启动多个下游信号传导途径。例如,拟南芥RLCK成员BIK1从FLS2传递信号,通过在PTI期间磷酸化RbohD;在水稻中,RLCK家族成员OsRLCK176和OsRLCK185与水稻PRR OsCERK1相互作用,并以OschrK1的配体依赖方式直接磷酸化。与此相符,Osrlck176突变体和Osrlck185突变体在多种模式诱导的免疫反应中表现出缺陷,包括ROS产生,防御基因表达和MAPK活化。尽管先前的研究表明OsRLCK185和OsRLCK176通过与OsCERK1相互作用介导模式诱导的MAPK活化,但是水稻RLCK在PTI期间将信号传递给下游信号中间体的机制仍然很不清楚。

OsCNGC9是Ca2 + - 可渗透的二价阳离子选择性内向通道

真菌病原体Magnaporthe oryzae(M. oryzae)是造成世界范围内破坏水稻产量和谷物质量的最具破坏性的疾病。已经鉴定了编码核苷酸结合富含亮氨酸重复(NLR)家族的R蛋白的几种抗稻瘟病基因,并且它们参与ETI。另一方面,越来越多的证据表明PTI介导的抗稻瘟病也在水稻中起作用。然而,控制水稻PTI介导的抗稻瘟病的信号传导机制仍然知之甚少。

OsCNGC9是响应PAMP的Ca2 +流入,ROS爆发和PTI相关防御基因表达所必需的

环核苷酸门控通道(CNGCs)基因家族编码一组非特异性Ca2 +可渗透的阳离子通道。几种拟南芥CNGCs(AtCNGCs)已在电生理学上表征。例如,AtCNGC1和AtCNGC2对K +和Ca2 +可渗透,AtCNGC5,6,7,8,9,10,14,16和18已被证明是Ca2 + - 可渗透的阳离子选择性通道。在水稻中,OsCNGC13也被鉴定为Ca2 + - 可渗透的阳离子选择性通道。CNGCs已被证明参与植物的许多生理过程,包括免疫反应,花粉管发芽和伸长,气孔运动和根向重力。虽然已报道CNGCs对R基因介导和损伤相关分子模式(DAMP)诱导的免疫应答的影响,但是关于它们在植物PTI信号通路中的作用知之甚少。

OsRLCK185与OsCNGC9物理相互作用并使其磷酸化以激活其通道活性

在这项研究中,研究人员报告了水稻突变体cds1(cell death and susceptible to blast 1)的分离和机制特征,其显示苗期的抗稻瘟病性受损。CDS1编码水稻CNGC蛋白OsCNGC9。OsCNGC9介导的Ca2 +内流对PAMPs诱导的信号传导事件很重要,包括ROS爆发和PTI相关基因表达。

模式图

进一步的分析表明,水稻PTI信号转导物OsRLCK185与OsCNGC9物理相互作用并使其磷酸化以激活其通道活性。总之,这些发现为OsCNGC9的调节机制提供了新的机制见解,并提示了将PAMP识别与OsCNGC9介导的Ca2 +流入相关联的信号级联反应以触发植物中的PTI。

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